一年間の休止を経て、志村新八は江戸に戻るが、驚くべき展開に直面する。仲間の坂田銀時と神楽が全く別人になっていたのだ!混乱した新八は、暁の屋敷を離れ、江戸のすべての市民が見た目も性格も信じられないほど変貌していることに気付く。衝撃的なのは、彼の妹大手が新撰組長と大胆なストーカー近藤一夫に結婚し、二人の初めての子供を妊娠していることだ。
戸惑いながらも引き込まれ、志村は大手と近藤の勧めで新撰組に加わるが、組織内外でさらに混乱する変化を目撃する。しかし、副隊長土方歳三は未だに変わらず、彼とこの不思議な同盟者は江戸を元の状態に戻そうと試みる。
さらに過激なユーモア、風刺的パロディ、そして明白なオマージュを盛り込みながら、『銀魂』は暁の屋敷クルーを追い続け、江戸の賑やかで異世界的な街並みを舞台に、歴史と混沌がシュールなリズムで交差する今日の勇敢なる魂へと導く。