Когда планета была уничтожена загадочными внеземными существами, называемыми Гауна, немногие выжившие люди убежали на колоссальный генерационный корабль Сидонию. После бесчисленных странствий по межзвёздному пространству корабль вновь оказался окружён Гауной — его первой атакой за сто лет. Мимолетный триумф над захватчиками был обеспечен при помощи Цумуги Ширауи, гибрида человека и Гауны, и Нагате Таниказе, звёздного пилота меха Защитника. Через десять лет Сидония переживает временное спокойствие; тишина охватывает экипаж, пока Цумуги начинает испытывать чувства к Нагате, теперь известному как чемпион Сидонии. Тем не менее капитан Кобаяши всегда предупреждал, что мир — мимолетен, пока Гауна продолжают существовать. Экипаж решает вступить в решающую схватку, исход которой определит последнюю надежду человечества. Инженеры корабля работают над укреплением корпуса, медики готовятся к жертвам. Между тем слухи о крепости Гауны циркулируют среди экипажа, намекая на угрозы. С приближением судьбы смогут ли они защитить тех, кто им дорог?