Хотя механизированный мир Андромеды был разрушен, империя машин продолжает прорываться по галактике, а Земля превратилась в военную зону, и даже звёзды, кажется, наблюдают, как битва разгорается вечно. После возвращения с путешествия на поезде Galaxy Express 999, Тетсуру Хошино присоединяется к повстанцам и сражается вместе с теми, кто всё ещё сохраняет человечность.
Когда 999 возвращается на Землю, Тетсуру получает загадочную записанную заметку от своего бывшего спутника путешествий Маетель, призывающую его снова сесть в поезд. Он борется до станции Мегалополис и садится, как только он отправляется. На этот раз Тетсуру сталкивается с несколькими загадками: Маетель отсутствует, появляется Призрачный поезд, а конечная цель 999 остаётся неизвестной. Среди всего этого Тетсуру сталкивается с загадочным чёрным рыцарём Фаустом и вскоре раскрывает самую тёмную тайну империи машин.